Строение эндотелия капилляров печени

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
ПЕЧЕНИ.
Студенки Руденко
Варвара
1 курса
Группа БЗВ 11
Преподаватель:

Печень — hepar — самая крупная
железа в организме. Она
обезвреживает экзогенные и
эндогенные токсические
вещества, фагоцитирует
микроорганизмы и инородные
частицы, участвует в белковом,
углеводном, жировом,
витаминном и других обменах,
образует желчь. В эмбриональном
периоде в печени осуществляется
кроветворение.
А — крупного рогатого скота; Б — лошади; В свиньи

Функции.
Функции
печени
чрезвычайно
разнообразны.
В
ней
обезвреживаются многие продукты
обмена веществ, инактивируются
гормоны, биогенные амины, а
также
ряд
лекарственных
препаратов. Печень участвует в
защитных реакциях организма
против микробов и чужеродных
веществ в случае проникновения их
извне. В ней образуется гликоген главный источник поддержания
постоянной концентрации глюкозы
в крови. В печени синтезируются
важнейшие белки плазмы крови:
фибриноген,
альбумины,
протромбин и др.

Здесь метаболизируется
железо и образуется желчь,
необходимая для
всасывания жиров в
кишечнике. Большую роль
она играет в обмене
холестерина, который
является важным
компонентом клеточных
мембран. В печени
накапливаются
необходимые для организма
жирорастворимые
витамины — A, D, Е, К и др.
Кроме того, в
эмбриональном периоде
печень является органом
кроветворения.

Срез печени:
1 — печеночная долька;а центральная вена;
б — печеночные балки;
в — гепатоцит;
2 — триада;
г — междольковый желчный
проток;д — междольковая
вена;е — междольковая
артерия;ж — рыхлая
соединительная ткань.

Почти все разнообразные функции
печени выполняются одним типом
клеток печеночной паренхимы печеноными клетками — гепатоцитами.
Из них формируются так называемые
балки, образующие печеночную дольку.
Печеночная долька является
морфологической и функциональной
единицей печени. Разделение
печеночной паренхимы органа на
дольки обусловлено строением ее
сосудистой системы. Печеночная
долька может быть окружена
соединительной тканью, тогда границы
долек хорошо выражены, например у
свиньи, у других животных
дольчатость заметна плохо.

Печень у собак темно-красного
цвета, относительно большого
размера — до 4% от массы тела.
На печени различают выпуклую
диафрагмальную и несколько
вогнутую висцеральную
поверхность, обращенную к
внутренним органам. На
висцеральной поверхности органа
находятся ворота, в области
которых в печень входят воротная
вена и печеночная артерия. Из
ворот печени выходят общий
печеночных проток и
лимфатические сосуды.

Печень разделена на доли.
Внутри долей находятся
дольки печени — из
печеночных клеток гепатоцитов. Дольки имеют
диаметр до 1 мм у собак,
крупнее у рогатого скота 1,3 мм и наиболее крупные
— 1,5-1,7 мм — у свиней.
На висцеральной
поверхности печени, ближе
к тупому краю, находятся
ворота печени. В области
ворот в печень входят:
воротная вена, печеночная
артерия — ветвь от чревной
артерии, нервы. Из ворот
печени выходят общий
печеночный проток;
лимфатические сосуды,
идущие в лимфатический
узел, расположенный в
воротах печени.

10.

Вентральнее ворот печени у большинства животных расположен
желчный пузырь (нет у лошадей). Пузырный проток желчного пузыря
соединяется с печеночным протоком. Образованный в результате
слияния желчный проток входит в двенадцатиперстную кишку. У
лошадей нет желчного пузыря и в двенадцатиперстную кишку идет
общий печеночный проток.
Печень разделена на доли. Из количество, форма, глубина вырезок
между долями имеют существенные отличия у различных видов
животных.
Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса
печени в пределах 1,1-1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю
печени между долями сравнительно неглубокие. Различают четыре
основные доли: 1) справа от желчного пузыря крупная правая доля; 2)
слева от круглой связки — левая доля; 3) над правой долей лежит
хвостатая доля, которая имеет два отростка: сосцевидный лежит над
воротами печени и большой хвостатый выступает над правой долей
печени (на нем имеется почечное вдавление); 4) между желчным
пузырем и круглой связкой лежит квадратная доля, расположенная
вентральнее ворот печени.

11.

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ
СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ.
Печень покрыта глиссоновой капсулой из плотной
волокнистой неоформленной соединительной ткани.
Строение печени во многом определяется
особенностями ее кровоснабжения. Кровь поступает
в печень по двум системам:
1)по a. hepatica (30%) кровь богатая кислородом;
2)по v. porta (70%) кровь практически от всех
непарных органов брюшной полости. Кровь
покидает печень по v. hepatica. Печеночная артерия
ветвится на правую и левую долевые, которые в
свою очередь делятся на сегментарные,
междольковые и вокругдольковые, из которых кровь
поступает в синусоидные капилляры. Параллельно
разветвлениям a. hepatica следуют соответствующие
вены системы v. porta. Кровь из вокругдольковой
вены также поступает в синусоидный капилляр.
Таким образом, в синусоидных капиллярах
смешивается артериальная и венозная кровь, которая
затем поступает в v. centralis, а из нее в
поддольковую вену. Поддольковые вены, сливаясь,
образуют ветви печеночной вены.
Цирроз печени
у собаки.

12.

Междольковые и вокругдольковые
артерии относятся к артериям
мышечного типа. Сопутствующие им
вены являются венами со слабым
развитием гладкомышечных
элементов. Внутридольковые
капилляры печени относятся к
синусоидному, третьему типу
гемокапилляров с прерывистой
базальной мембраной, крупными
порами в эндотелии и широким
просветом (до 30 мкм). Синусоидные
капилляры печени являются примером
«чудесной сети», поскольку они
располагаются между двумя венами:
междольковой и центральной.
Центральная и поддольковая вены
относятся к безмышечным венам.
Ветви печеночной вены имеют
гладкомышечные сфинктеры,
регулирующие отток крови от печени.

13.

Портальная долька имеет треугольную
форму. В вершинах портальной дольки
лежат центральные вены, а в центре триада.
Ацинус имеет форму ромба, у острых
углов которого располагаются
центральные вены,а у тупых углов
триады. Внутри ацинуса,согласно
условиям кровоснабжения,различают
три микроциркуляторные зоны.
Клетки первой зоны ацинуса прилежат
к приносящим сосудам(междольковой
артерии и междольковой вене), а
клетки третьей зоны лежат в
наибольшем удалении от них. Клетки
второй зоны занимают промежуточное
положение. Распределение крови в
направлении от превой зоны к третьей
приводит к снижению РО2

14.

Схема структуры печеночной
клетки и ее
взаимоотношения с
кровеносными капиллярами
и желчными канальцами:
1 — лизосомы;
2 — гранулярная
эндоплазматическая сеть;
3 — клетки эндотелия синуса;
4 — эритроцит;
5 — периваскулярное
пространство;
6 — липопротеид;
7 — агранулярная
эндоплазматическая сеть;
8 — гликоген;
9 — желчный каналец;
10 — митохондрии;
11 — комплекс Гольджи;
12 — пироксисома.

15.

Гепатоциты.
Гепатоцит — полигональная клетка призматической формы. Поперечный
размер этих клеток составляет18-30мкм. У гепатоцита различают
синусоидальный и билиарный полюс. Синусоидальный полюс гепатоцита
покрыт микроворсинками, обращен к синусоидному капилляру.
Билиарный полюс гепатоцита образует стенку желчного капилляра, на
поверхности имеет короткие микроворсинки.
Гепатоциты формируют пластинки, каждая из которых образована двумя
тяжами гепатоцитов, контактирующих при помощи десмосом и по типу
«замка». Пластинки в пределах классической дольки радиально
расходятся от центральной вены.

16.

Ядра гепатоцитов лежат в центре,
содержат одно или несколько ядрышек.
С возрастом гепатоциты обычно
становятся полиплоидными клетками
и могут содержать несколько ядер.
Гепатоциты содержат хорошо развитую
гладкую и гранулярную

комплекс Гольджи, пероксисомы,
большое количество митохондрий.
Гранулярная ЭПС особенно хорошо
развита в перинуклеарной зоне в
области синусоидального полюса.
Трофические включения представлены
гранулами гликогена. Гепатоциты
функционируют с определенной
ритмичностью: днем они
преимущественно вырабатывают
желчь, а в ночное время синтезируют
гликоген.

17.

В нормальной печени животных существует подразделение
гепатоцитов на светлые и темные клетки.
Темные гепатоциты локализуются преимущественно в перипортальной
области (первая зона ацинуса). Большинство светлых гепатоцитов
располагается в центральной зоне дольки (третья зона ацинуса).
Темные гепатоциты характеризуются более развитой гранулярной
ЭПС, большим количеством свободных рибосом и полисом. В этих
клетках лучше развит комплекс Гольджи, имеются крупные
митохондрии, содержится значительное количество гранул гликогена.
Темные гепатоциты в большей степени участвуют в белковом обмене.
Светлые гепатоциты характеризуются более развитой гладкой ЭПС,
наличием мелких удлиненных митохондрий. Эти клетки более
активны в липидном обмене, продукции компонентов желчи и
преимущественно выполняют детоксикационную функцию.
Классическую дольку печени ограничивает терминальная пластинка,
состоящая из молодых малодифференцированных гепатоцитов,
которые в последние годы рассматривают как стволовые клетки
печени. Эти клетки меньших размеров, чем в других отделах дольки,
ядра их гиперхромны, цитоплазма более темная.

18.

Эндотелиальные клетки.
Эндотелий синусоидных капилляров на всем протяжении пронизан
широкими порами и не имеет базальной мембраны. Уплощенные
эндотелиальные клетки имеют две поверхности, одна из них обращена в
просвет синусоидного капилляра, вторая — в пространство Диссе.
Пространство Диссе (перисинусоидальное пространство) ограничено с
одной стороны эндотелиальными клетками, с другой — синусоидальным
полюсом гепатоцитов. Через поры в эндотелиальных клетках просвет
синусоида сообщается с пространством Диссе. В участках истонченной
цитоплазмы эндотелиоцитов наблюдаются группы мелких пор –
ситовидные пластинки. Эти «печеночные сита» фильтруют
макромолекулы различного размера. Через них не проходят крупные и
насыщенные триглицеридами хиломикроны, но более мелкие, бедные
триглицеридами и насыщенные холестерином и ретинолом могут
проникать в пространство Диссе. Цитоплазма эндотелиоцитов богата
микро- и макропиноцитозными везикулами, с единичными
фаголизосомами. Основная функция эндотелиальных клеток транспортная. Эндотелиоциты являются биологическим фильтром
между синусоидальной кровью и плазмой, заполняющей
перисинусоидальное пространство.

19.

20.

Клетки Купфера (печеночные макрофаги).
На долю клеток Куп-фера приходится до 70% всех макрофагов
организма и примерно 15% от количества паренхиматозных
клеток печени. Эти клетки преобладают в перипортальных
отделах. Клетка Купфера имеет отростчатую форму и способна к
двигательной активности. Располагается в просвете синусоида
или в пространстве Диссе, при этом отростки клетки могут
проникать через поры в эндотелиальной выстилке. Плазмолемма
клеток Купфера покрыта слоем гликокаликса, который играет
большую роль в процессах эндоцитоза. В плазмолемме клеток
выявлен маркерный антиген CD68. В цитоплазме печеночных
макрофагов обнаруживаются червеобразные структуры,
представляющие собой инвагинаты плазмолеммы со слоем
гликокаликса внутри. В клетках Купфера хорошо развит
лизосомальный аппарат, что и определяет их фагоцитарную
функцию (рис. 15). Эти клетки очищают приносимую по воротной
вене кровь от антигенов и токсинов, способны фагоцитировать
поврежденные эритроциты, состарившиеся клетки, опухолевые
клетки и микроорганизмы.

21.

Активированные клетки Купфера характеризуются увеличением числа и
размеров псевдоподий и фаголизосом, появлением остаточных телец, а
также уменьшением количества эндосом. Активация клеток Купфера
происходит под действием эндотоксина (липополисахарида) бактерий.
При этом клетки Купфера продуцируют биологически активные
вещества, среди которых С4 компонент комплемента, интерферон,
лизоцим, пирогены, активные формы кислорода, фактор некроза оп ухолей, простагландин D2, интерлейкины 1 и 6, колониестимулирующие
факторы. В гистологической практике клетки Купфера выявляются при
помощи реакции на эндогенную пероксидазу.
Клетки
Купфера.

22.

Схема строения
печеночной дольки у
млекопитающего:
1 — ветвь печеночной
артерии;
2 — ветвь печеночной
вены;
3 — желчный проток;
4 — балка из печеночных
клеток;
5 — эндотелий
печеночного синусоида;
6 — центральная вена;
7 — венозный синус;
8 — желчные капилляры
(по Хэму)

23.

Клетки Ито (печеночные
липоциты).
На долю клеток Ито приходится 5-8% от всех
паренхиматозных клеток печени. Клетки Ито трудно
определить при использовании рутинных
гистологических методов. Для их выявления
используются некоторые специальные методы. При
изучении в ультрафиолетовом свете клетки Ито дают
быстро затухающую зеленую аутофлюоресцепцию.
Они могут обнаруживаться импрегнацией хлоридом
золота, при этом окрашиваются липидные
включения, содержащие витамин А, другие
липидные включения не маркируются. Наибольшее
количество клеток Ито встречается в центральных
отделах классической дольки.
Они неподвижны, имеют неправильную форму с
отростками, располагаются в пространстве Диссе,
обычно между двумя смежными гепатоцитами
(рис.16). В цитоплазме находятся крупные липидные
включения, содержащие витамин А. В них
аккумулируется до 75% всех ретиноидов организма.

24.

Клетки имеют хорошо выраженный
цитоскелет, развитую гранулярную
эндоплазматическую сеть (ЭПС),
мелкие митохондрии и пероксисомы. В
условиях патологии клетки Ито теряют
липидные включения и начинают
синтезировать коллагеновые волокна,
гликозаминогликаны и
протеогликаны, что приводит к
фиброзу печени.
Активированные клетки Ито
интенсивно продуцируют следующие
биологически активные вещества:
инсулиноподобный фактор роста 1,
трансформированные факторы роста,
интерлейкин6,колониестимулирующий фактор
макрофагов,хемоаттрактантымоноцитов, фактор роста
гепатоцитов и др.

25.

Pit-клетки.
Pit-клетки расположены в стенке синусоида (рис.19-21)и не способны
к активным движениям. В цитоплазмеPit-клетокимеются
немногочисленные гранулы с плотной сердцевиной и светлым
ободком, содержащие серотонин и др. вещества(рис.17-19).На
плазмолеммеPit-клетокэкспрессируются антигены CD8, CD56. Эти
клетки проявляют высокую цитотоксическую активность,
направленную против опухолевых клеток и инфицированных
вирусами гепатоцитов.
Эффект Pit-клетокотличается от активности клеток Купфера,
которые проявляют цитолитическую активность только после
специфических стимулов, таких как липополисахариды.
Цитотоксическая активностьPit-клетокявляется спонтанной. Они
активно продуцируют интер-лейкины-1,2, 3,-интерферон,фактор
некроза опухолей.Pit-клеткипроявляют высокую чувствительность
кинтерлейкину-2,при введении которого происходит многократное
увеличение количества этих клеток.

16.4. ПЕЧЕНЬ

Печень (hepar) — самая крупная железа пищеварительного тракта. Функции печени чрезвычайно разнообразны. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне. В ней образуется гликоген — главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Большую роль она играет в обмене холестерина, который является важным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходимые

Рис. 16.36. Печень человека:

1 — центральная вена; 2 — синусоидальные капилляры; 3 — печеночные балки

для организма жирорастворимые витамины — A, D, Е, К и др. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения. Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее значение для организма как жизненно необходимого органа.

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й нед эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта). В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный — желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. В гистогенезе происходит дивергентная дифференцировка стволовых клеток в составе краниального отдела печеночной бухты, в результате которой возникают диффероны эпителиоцитов печени (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных протоков (холангиоцитов). Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене.

Сложившаяся таким путем железистая паренхима печени своим строением напоминает губку. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима

Рис. 16.37. Кровеносная система печени (по Е. Ф. Котовскому):

1 — воротная вена и печеночная артерия; 2 — долевая вена и артерия; 3 — сегментарная вена и артерия; 4 — междольковая артерия и вена; 5 — вокругдольковая вена и артерия; 6 — внутридольковые гемокапилляры; 7 — центральная вена; 8 — поддоль-ковая вена; 9 — печеночные вены; 10 — печеночная долька

печени образована печеночными дольками (lobuli hepaticus). Печеночные дольки — структурно-функциональные единицы печени (рис. 16.36).

Существует несколько представлений об их строении. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Их ширина не превышает 1,5 мм, тогда как высота, несмотря на значительные колебания, несколько больше. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Количество долек в печени человека достигает 500 тыс. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединительная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо отграничены друг от друга. Такое строение характерно для здоровой печени. Наоборот, интенсивное развитие соединительной ткани, сопровождающееся атрофией (уменьшением) печеночных долек, является признаком тяжелого заболевания печени, известного под названием «цирроз».

Кровеносная система. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносную систему печени условно можно разделить на три части: систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от долек (рис. 16.37).

Система притока представлена воротной веной и печеночной артерией. Воротная вена, собирая кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Печеночная артерия приносит кровь от аорты, насыщенную кислородом. В печени эти сосуды многократно разделяются на всё более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии (vv. иаа. interlobulares), вокругдольковые вены и артерии(vv. иаа. perilobulares). На всем протяжении эти сосуды сопровождаются аналогичными по названию желчными протоками(ductuli biliferi)

Вместе ветви воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки составляют так называемые печеночные триады. Рядом с ними лежат лимфатические сосуды.

Междольковые вены и артерии, подразделяющиеся по размеру на 8 порядков, идут вдоль боковых граней печеночных долек. Отходящие от них вокругдольковые вены и артерии опоясывают дольки на разных уровнях.

Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках наблюдаются скопления мышечных элементов, образующих сфинктеры. Соответствующие междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа. При этом артерии обычно в несколько раз меньше по диаметру, чем рядом лежащие вены.

От вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридолько-вые синусоидные сосуды, которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру долек. Соотношение между венозной и артериальной кровью во внутридольковых синусоидных сосудах определяется состоянием сфинктеров междольковых вен. Внутридольковые капилляры относятся к синусоидному (до 30 мкм в диаметре) типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных клеток — печеночными балками, радиально сходясь к центральным венам (vv. centrales), которые лежат в центре печеночных долек.

Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в поддольковые вены (vv. sublobulares), проходящие в междольковых перегородках. Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, т. е. не входят в состав триад. По этому признаку их легко отличить от сосудов системы воротной вены — междольковых и вокругдольковых вен, приносящих кровь к долькам.

Центральные и поддольковые вены — сосуды безмышечного типа. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3- 4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры. С их помощью регулируется отток крови от долек и всей печени в соответствии с ее химическим составом и массой.

Таким образом, печень снабжается кровью из двух мощных источников — воротной вены и печеночной артерии. Благодаря этому через печень

Рис. 16.38. Ультрамикроскопическое строение печени (по Е. Ф. Котовскому): 1 — внутридольковый синусоидный сосуд; 2 — эндотелиальная клетка; 3 — ситовидные участки; 4 — звездчатые макрофаги; 5 — перисинусоидальное пространство; 6 — ретикулярные волокна; 7 — микроворсинки гепатоцитов; 8 — гепатоциты; 9 — желчный капилляр; 10 — перисинусоидальные жиронакапливающие клетки; 11 — жировые включения в цитоплазме жиронакапливающей клетки; 12 — эритроциты в капилляре

проходит за непродолжительное время вся кровь организма, обогащаясь белками, освобождаясь от продуктов азотистого обмена и других вредных веществ. Паренхима печени имеет огромное число кровеносных капилляров, и вследствие этого кровоток в печеночных дольках осуществляется медленно, что способствует обмену между кровью и клетками печени, выполняющими защитную, обезвреживающую, синтетическую и другие важные для организма функции. При необходимости в сосудах печени может депонироваться большая масса крови.

Классическая печеночная долька (lobulus hepaticus classicus seu poligonalis). Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованыпеченочными балками ивнутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные изгепатоцитов — печеночных эпителиоци-тов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио-цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеются мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными (рис. 16.38).

Рис. 16.39. Строение синусоида печени:

1 — звездчатый макрофаг (клетка Купфера); 2 — эндотелиоцит: а — поры (сетевидная зона); 3 — перисинусоидальное пространство (пространство Диссе); 4 — ретикулярные волокна; 5 — жиронакапливающая клетка с каплями липида (б); 6 — ямочная клетка (печеночная НК-клетка, гранулированный лимфоцит); 7 — плотные контакты гепатоцитов; 8 — десмосома гепатоцитов; 9 — желчный капилляр (по Е. Ф. Котовскому)

Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндо-телиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени (macrophagocytus stellatus), с которыми связаны ее защитные реакции (фагоцитоз эритроцитов, участие в иммунных процессах, разрушение бактерий). Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типичное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки, печеночные НК-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы (рис. 16.39). Эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной

функцией. Благодаря этому печеночные НК-клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эффекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть НК-клеток находится в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов. Капилляры окружены узким (0,2-1 мкм) перисинусоидальным пространством (Диссе). Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проникают и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием жиронакапливающие клетки. Эти небольшие (5-10 мкм) клетки располагаются между соседними гепатоцитами. Они постоянно содержат не сливающиеся друг с другом мелкие капли жира, много рибосом и единичные митохондрии. Количество жиронакапливающих клеток может резко возрастать при ряде хронических заболеваний печени. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Кроме того, клетки участвуют в регуляции просвета синусоидов и секретируют факторы роста.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом дес-мосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэтому их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.

Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися били-арными поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра (рис. 16.40, а, б). Просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет.

Полагают, что циркуляция желчи по этим капиллярам (канальцам) регулируется с помощью микрофиламент, располагающихся в цитоплазме гепа-тоцитов вокруг просвета канальцев. При угнетении их сократительной способности в печени может наступить холестаз, т. е. застой желчи в канальцах и протоках. На обычных гистологических препаратах желчные капилляры

Рис. 16.40. Строение долек (а) и балок (б) печени (по Е. Ф. Котовскому):а — схема строения портальной дольки и ацинуса печени: 1 — классическая печеночная долька; 2 — портальная долька; 3 — печеночный ацинус; 4 — триада; 5 — центральные вены;б — схема строения печеночной балки: 1 — печеночная балка (пластинка); 2 — гепатоцит; 3 — кровеносные капилляры; 4 — перисинусоидальное пространство; 5 — жиронакапливающая клетка; 6 — желчный каналец; 7а — вокруг-дольковая вена; 7б — вокругдольковая артерия;7 в — вокругдольковый желчный проток; 8 — центральная вена

остаются незаметными и выявляются только при специальных методах обработки (импрегнация серебром или инъекции капилляров окрашенной массой через желчный проток). На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль

нее, слегка изгибаясь и отдавая в стороны короткие слепые выросты. Ближе к периферии дольки формируются желчные проточки (холангиолы, канальцы Геринга), стенка которых представлена как гепатоцитами, так и эпителио-цитами (холангиоцитами). По мере увеличения калибра проточка стенка его становится сплошной, выстланной однослойным эпителием. В его составе располагаются малодифференцированные (камбиальные) холангиоциты. Холангиолы впадают вмеждольковые желчные протоки (ductuli interlobulares).

Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона — билиарная — обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь (экзокринный тип секреции), другая —васкулярная — направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества (эндокринный тип секреции). Между кровеносными и желчными капиллярами нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (паренхиматозная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).

Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они состоят из широких пластинок (laminae hepaticae), анастомозирующих между собой. Между пластинами располагаютсякровяные лакуны (vas sinusoidem), по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндо-телиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены перилакунарным пространством.

Существуют представления о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная долька (lobulus portalis) включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т. е. по углам, — вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии (см. рис. 16.40, а).Печеночный ацинус (acinus hepaticus) образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры (см. рис. 16.40,а). Таким образом, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки, илигепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени. Они выполняют большую часть функций, присущих печени. Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Диаметр их достигает 20-25 мкм. Многие из них (до 20 % в печени человека) содержат два ядра и больше. Количество таких клеток зависит от функционального

Рис. 16.41. Гепатоцит. Электронная микрофотография, увеличение 8000 (препарат Е. Ф. Котовского):

1 — ядро; 2 — митохондрии; 3 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 — лизосо-ма; 5 — гликоген; 6 — граница между гепатоцитами; 7 — желчный капилляр; 8 — десмо-сома; 9 — соединение по типу «замка»; 10 — агранулярная эндоплазматическая сеть

состояния организма: например, беременность, лактация, голодание заметно отражаются на их содержании в печени (рис. 16.41).

Ядра гепатоцитов круглой формы, их диаметр колеблется от 7 до 16 мкм. Это объясняется наличием в печеночных клетках наряду с обычными ядрами (диплоидными) более крупных — полиплоидных. Число этих ядер с возрастом постепенно увеличивается и к старости достигает 80 %.

Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями, так как отличается большим содержанием РНП. В ней присутствуют все виды общих органелл. Гранулярная эндоплазма-тическая сеть имеет вид узких канальцев с прикрепленными рибосомами. В центролобулярных клетках она расположена параллельными рядами, а

в периферических — в разных направлениях. Агранулярная эндоплазматическая сеть в виде трубочек и пузырьков встречается либо в небольших участках цитоплазмы, либо рассеяна по всей цитоплазме. Гранулярный вид сети участвует в синтезе белков крови, а агранулярный — в метаболизме углеводов. Кроме того, эндоплазматическая сеть за счет образующихся в ней ферментов осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ (а также инактивацию ряда гормонов и лекарств). Около канальцев гранулярной эндо-плазматической сети располагаются пероксисомы, с которыми связан обмен жирных кислот. Большинство митохондрий имеет округлую или овальную форму и размер 0,8-2 мкм. Реже наблюдаются митохондрии нитчатой формы, длина которых достигает 7 мкм и более. Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист и умеренно плотным матриксом. Они равномерно распределены в цитоплазме. Количество их в одной клетке может меняться. Комплекс Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в сторону просвета желчного капилляра. Вокруг него встречаются отдельные или небольшими группами лизосомы. На васкулярной и билиарной поверхностях клеток имеются микроворсинки.

Гепатоциты содержат различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты и другие, образующиеся из продуктов, приносимых кровью. Количество их меняется в различные фазы деятельности печени. Наиболее легко эти изменения обнаруживаются в связи с процессами пищеварения. Уже через 3-5 ч после приема пищи количество гликогена в гепатоцитах возрастает, достигая максимума через 10-12 ч. Через 24-48 ч после еды гликоген, постепенно превращаясь в глюкозу, исчезает из цитоплазмы клеток. В тех случаях, когда пища богата жирами, в цитоплазме клеток появляются капли жира, причем раньше всего — в клетках, расположенных на периферии печеночных долек. При некоторых заболеваниях накопление жира в клетках может переходить в их патологическое состояние — ожирение. Процессы ожирения гепатоцитов резко проявляются при алкоголизме, травмах мозга, лучевой болезни и др. В печени наблюдается суточный ритм секреторных процессов: днем преобладает выделение желчи, а ночью — синтез гликогена. По-видимому, этот ритм регулируется при участии гипоталамуса и гипофиза. Желчь и гликоген образуются в разных зонах печеночной дольки: желчь обычно вырабатывается в периферической зоне, и только затем этот процесс постепенно распространяется на центральную зону, а отложение гликогена осуществляется в обратном направлении — от центра к периферии дольки. Гепатоциты непрерывно выделяют в кровь глюкозу, мочевину, белки, жиры, а в желчные капилляры — желчь.

Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепече-ночные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным — правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках — из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток протоков нередко встре-

чаются в виде зерен или капель составные части желчи. На этом основании предполагают, что междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тонкие трубки диаметром около 3,5-5 мм, стенка которых образована тремя оболочками.Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитого слоя соединительной ткани (собственная пластинка). Для эпителия этих протоков характерно наличие в его клетках лизосом и включений желчных пигментов, что свидетельствует о резорбтивной, т. е. всасывательной, функции эпителия протоков. В эпителии нередко встречаются эндокринные и бокаловидные клетки. Количество последних резко увеличивается при заболеваниях желчных путей.Собственная пластинка слизистой оболочки желчных протоков отличается богатством эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве в ней имеются слизистые железы.Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо выражена лишь в определенных участках протоков — в стенке пузырного протока при переходе его в желчный пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располагаются главным образом циркулярно. Они образуют сфинктеры, которые регулируют поступление желчи в кишечник.Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др. ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — 6-е изд., перераб. и доп. — М. : ГЭОТАР-Медиа, 2014. — 800 с. : ил.

Лекция по гистологии для 2 курса.

Это крупный (до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:

1. секреторная — выделяет желчь (специфический секрет печеночных клеток). Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению молекул жиров. Усиливает перистальтику.

2. Обезвреживающее (дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.

3. Защитная связана с деятельностью особых клеток — макрофагов печени (клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные частички, попадающие в печень с током крови.

4. Синтезирует и накапливает гликоген — гликогенобразующая функция. Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и депонируют его в цитоплазме. Печень — депо гликогена.

5. Синтетическая — синтез важнейших белков крови (протромбин, фибриноген, альбумины).

6. Обмен холестерина.

7. Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).

8. Депонирование крови.

9. Печень — одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются эктопические очаги кроветворения.

РАЗВИТИЕ.

Развивается из 3 зачатков — кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша — печеночная бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.

СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган разделен на доли, в которых выделяют структурно-функциональную единицу печени. Этих единиц несколько видов:

· классическая печеночная долька

· портальная печеночная долька

· печеночный ацинус

Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая, сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в комплексный сосуд — центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки — печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в печени примерно 500 тыс долек.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ.

Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена (кровь от непарных органов брюшной полости) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) — внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) — капилляры. на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) — печеночные вены (3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.

Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:

1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.

2. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.

3. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.

В печени имеет место система 2 вен: воротной вены — представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены — представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.

Строение классической дольки печени.

Образована:

1. печеночными балками

2. внутридольковым синусоидным капилляром.

Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток — гепатоцитов. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток — двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы — гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения — гликоген, жир, различные пигменты — липофусцин и др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку — холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в желчный капилляр желчь. Печеночная балка — это очень специфический концевой секреторный отдел печени.

Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь — желтоватое окрашивание тканей.

Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе видны 2-3 клетки.

Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия — холангиоциты. Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная (выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки выделяют 2 полюса — билиарный (где находится желчный капилляр) и васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).

Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную стенку: особенности строения:

1. Выстилка представлена несколькими видами клеток:

· эндотелиоциты — пористые и фенестрированные (поры и фенестры — динамичные образования).

· Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки крови — клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные взвешенные частички и микроорганизмы.

· Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного. их цитоплазма содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они накапливают жирорастворимые витамины.

· Pit -клетки (от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и центральном отделах долек.

2. Между гемокапилляром и печеночной балкой располагается очень узкое пространство:

· перисинусоидальное пространство Диссе. Его ширина 0.2-1 мкм. Заполнено тканевой жидкость, богатой белками (при патологии увеличивается в размерах, накапливает жидкость). В нем располагаются фибринобластоподобные клетки, жиронакапливающие клетки, отростки pit-клетки. Жиронакапливающие, кроме вышеперечисленных функций, способный синтезировать коллаген.

3. На периферии печеночных долек располагаются междольковые желчные протоки, а рядом с ними лежат междольковые вены и артерия. И вокруг всего этого — рыхлая соединительная ткань. Этот комплекс — триада печени. Иногда может быть тетрада (+ лимфатический сосуд).

Портальная печеночная долька.

Это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре — триада печени, а по острым углам — центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.

Печеночный ацинус. Образован 2 сегментами (форма ромба). В его центре — триада, в острых углах — центральные вены.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.

Выполняет и экзо- и эндокринную функцию. Эндокринная функция связана с синтезом и выделением пищеварительных ферментов (трипсин, амилаза и т.д.).

эндокринная функция — секретирование и выделение в кровь гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид, панкреатический полипептид). Поджелудочная железа снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой. Ее вес достигает 87-90 грамм. Железа имеет дольчатое строение и секретирует по мерокриновому типу. Развивается из выпячивания вентральной стенки 12-перстной кишки зародыша, которое расположено рядом с печеночной бухтой.

СТРОЕНИЕ.

А. Экзокринная часть — составляет 97%. Структурно-функциональной единицей является ацинус. Состоит из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Концевой отдел железы выстлан секреторными клетками — экзокринные панкреоциты (ациноциты). На поперечном разрезе в каждом секреторном отделе насчитывается 8-12 клеток. Они треугольной формы с суживающимся концом. Ядро ближе к базальной части, округлой формы. Каждая клетки резкополярнодифференцирована. Различают базальную (базофильная, гомогенная) зону и противоположную апикальную (оксифильная, зимогенная) зону, в которой располагаются секреторные гранулы (окрашиваются кислыми красителями). Содержат ферменты (которые синтезируются этими клеткам) в неактивном состоянии. В базофильной зоне располагаются гранулярный ретикулум. В противоположной части — пластинчатый комплекс, митохондрии, гранулы зимогена.

Клетки функционируют асинхронно (находятся в разных фазах секреции).

Орган человека, без которого наше существование невозможно. Как и все другие системы организма, она состоит из более мелких составляющих. В данном органе таким элементом выступает печеночная долька. Ее мы подробно и разберем в этой статье.

Что это — печеночная долька?

ПД — это самая маленькая морфологическая единица печеночной паренхимы. Визуально имеет призматическую форму. В ее уголках можно увидеть так называемые портальные, воротные каналы. В них располагается пятерка элементов:

  • Вена междольковая.
  • Артерия междольковая.
  • Желчные протоки в печеночной дольке.
  • Ветка портальной вены.
  • Ветка печеночной артерии.
  • Нервные волокна.
  • Ряд лимфатических сосудов.

Подробнее о строении дольки мы поговорим далее.

Строение структурного сегмента печени

Составляющими самой дольки, в свою очередь, являются гепатоциты, специфические полигональные клетки печени. Они довольно немаленьких размеров — 15-30 мкм. Пятая их часть двухъядерна, 70 % — одноядерные с тетраплоидным набором, остальные имеют 4- или 8-кратный диплоидный хромосомный набор.

Гепатоциты формируют печеночные пластинки, ограниченные синусоидными печеночными капиллярами. В печеночной дольке такие пластины имеют толщину в один слой гепатоцитов. Они обязательно ограничены эндотелиальными клетками и клетками печеночных синусоидов Купфера.

Рассматривая строение печеночной дольки, мы видим, что упомянутые пластинки возникают из ряда гепатоцитов, которые ограничивают дольку со стороны стромы, а именно — ограничивающих пластинок. Разглядев на анатомическом атласе последние, мы заметим, что они испещрены большим числом отверстий. Именно через них кровеносные капилляры входят в дольку, формируя при этом уже печеночную синусоидную капиллярную сеть.

Печеночные пластинки и синусоидные капилляры сходятся к вектору центральной вены, проходящей через орган.

Кровоснабжение дольки: функциональная циркуляция

Кровоснабжение печеночной дольки и всего органа целиком организовано следующим образом.

Циркуляция функциональная (80 % от общей доли проходящего объема крови). Воротная вена разделяется на междолевые ветви. Те, в свою очередь, разветвляются на междольковые, проходящие в воротных каналах. Междольковые ветви через строгие интервалы расходятся на короткие перпендикулярные ветки. Их называют междольковыми (входными) венулами. Они охватывают весь сегмент печеночной дольки.

Из междольковых венул и вен на поверхность дольки выходят венозные капилляры. Именно с помощью них кровь проходит через отверстия в ограничивающих пластинках в синусоидные капилляры печени. Далее она циркулирует между печеночными пластинками и собирается в центральной вене.

Из ЦВ кровь переносится в поддольковую вену, откуда поступает в собирательные. В конце концов, она истекает в

Роль описанной функциональной циркуляции в следующем:

  • Доставка питательных абсорбированных веществ из пищеварительной системы, селезенки, поджелудочной железы в сегменты печени.
  • Трансформация и аккумуляция метаболитов.
  • Нейтрализация и удаление токсичных веществ.

Кровоснабжение дольки: питающая циркуляция

На питающую циркуляцию печеночной дольки приходится 20 % всего проходящего через сегмент объема крови.

Ветви междолевой и печеночной артерии расходятся на более мелкие ответвления — междольковые артерии, чей путь также лежит через воротные каналы. В свою очередь, они разделяются на артериальные капилляры. Последние снабжают свежей, насыщенной кислородом кровью воротные каналы, желчные протоки, строму органа.

Следующим этапом кровь собирается в капиллярную паутину, которую формируют входные венулы и междольковые вены. Однако небольшая ее часть при этом (преимущественной частью из междольковых артерий) поступает в синусоидные капилляры. Это помогает повысить содержание кислорода в венозной крови, вращающейся в печеночных синусах.

Воротный канал

Воротный канал — это округлое или треугольное пространство, которое можно увидеть в углах печеночной дольки. ВК заполнен соединительной рыхлой тканью, в которой расположены фиброциты, фибробласты, блуждающие клетки.

Через каждый канал проходят:

  • Желчный проток.
  • Междольковая вена и артерия.
  • Лимфатические сосуды.
  • Нервные волокна.

Поговорим о каждой из представленных единиц подробно.

Кровоснабжение воротного канала

Кровоснабжение этой части дольчатой паренхимы представлено междольковой артерией и веной.

От междольковой вены отходят капиллярные сосуды, проникающие в ограничивающую пластину, откуда далее — в печеночную дольку в виде уже синусоидов. Боковые ветви вены, расположенные относительно нее перпендикулярно, — входные венулы также обращаются в капилляры, становясь синусоидными, с просматривающимися эритроцитами.

Междольковая артерия здесь мышечного вида, меньшая в диаметре, чем вена. Из нее также ответвляются капилляры, снабжающие как соединительную ткань воротного канала, так и ее содержимое. Часть артериальных ветвей формируется преимущественно в синусоидные капилляры.

Капилляры от артерий окружают желчный проток, складываясь при этом в сосудистое перибилиарное сплетение.

Артериальные и венозные капилляры здесь имеют похожее строение. Печеночные синусоиды фактически являются синусоидными капиллярами. Они проходят между пластинками печени так, что их эндотелий отделен от пластины только узким пространством Диссе — перисинусоидальной щелью.

В областях бифуркаций сосудов печеночных синусоидов расположены в хаотичном порядке специализированные макрофаги, называемые клетками Купера. В широких областях щелей Диссе находятся клетки ИТО, жиросодержащие или перисинусоидальные.

Желчные протоки канала

Желчные каналы в сегментах печени всегда находятся между телами гепатоцитов и проходят через среднюю часть печеночной пластинки.

Терминальные желчные протоки, выделяющиеся тем, что они очень короткие, получили название каналов Херринга. Выстланы небольшим количеством плоских клеток. Становится видно каналы Херринга только на уровне ограничивающей пластины.

Данные терминальные желчные каналы выходят уже в полноценные желчные протоки, которые, проходя через воротный канал, вливаются в междольковый проток желчи. В анатомическом атласе они видны на рассеченной печеночной пластинке как небольшие отверстия.

Лимфатическая и нервная система воротного канала

Начальные лимфокапилляры слепо начинаются внутри воротного канала. Затем они, уже отделившись от ограничительной пластинки узкой щелью, называемой пространством Малля, формируются в Надо отметить, что междольковых среди них нет.

Нервным волокнам адренергического типа сопутствуют кровеносные сосуды, иннервируя при этом сам воротный канал. Затем, переходя в печеночную дольку, формируют внутри нее внутридольковую паутину. Нервные волокна холинергического типа также входят в дольку.

Функции дольки

Функции печеночной дольки — это и функции всей печени, так как она является составляющим сегментом этой большой железы. Спектр задач органа, как и его составляющих, очень широк. Мы коснемся основных, самых важных для организма функций:

  • Защита — активация печеночных лимфоцитов.
  • Метаболизм активных биологических веществ, обмен минеральных элементов.
  • Участие в пигментном обмене. Проявляется в захвате билирубина и выведении его вместе с желчью.
  • Углеводный обмен. Участие в процессе подразумевает образование и последующее а также синтез и распад гликогена.
  • Синтез желчи, триглицеридов, фосфолипидов. Все эти элементы принимают участие как в пищеварительном процессе, так и жировом метаболизме.
  • Синтез широкого спектра белков, необходимых для жизнедеятельности всего организма, — факторов свертывания, альбуминов и проч.
  • Самая главная — очистительная, дезинтоксикационная функция. Именно печень — главнейший орган, который очищает весь организм от токсинов. Через воротную вену в сегменты печени из ЖКТ попадают вредные, чужеродные вещества, продукты обмена. В этом органе они в дальнейшем подвергаются нейтрализации, после чего выводятся из организма.

Печеночная долька — составляющая тела печени. Орган имеет сложное строение. Через его воротные каналы проходят кровоснабжающие сегмент сосуды, желчные протоки и нервные окончания. Основой дольки служат специальные клетки печени — гепатоциты, имеющие свое уникальное строение. Функции же как всей печени, так и ее долек схожи.

Лекция по гистологии для 2 курса.

Это крупный (до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:

1. секреторная — выделяет желчь (специфический секрет печеночных клеток). Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению молекул жиров. Усиливает перистальтику.

2. Обезвреживающее (дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.

3. Защитная связана с деятельностью особых клеток — макрофагов печени (клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные частички, попадающие в печень с током крови.

4. Синтезирует и накапливает гликоген — гликогенобразующая функция. Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и депонируют его в цитоплазме. Печень — депо гликогена.

5. Синтетическая — синтез важнейших белков крови (протромбин, фибриноген, альбумины).

6. Обмен холестерина.

7. Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).

8. Депонирование крови.

9. Печень — одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются эктопические очаги кроветворения.

РАЗВИТИЕ.

Развивается из 3 зачатков — кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша — печеночная бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.

СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган разделен на доли, в которых выделяют структурно-функциональную единицу печени. Этих единиц несколько видов:

· классическая печеночная долька

· портальная печеночная долька

· печеночный ацинус

Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая, сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в комплексный сосуд — центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки — печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в печени примерно 500 тыс долек.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ.

Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена (кровь от непарных органов брюшной полости) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) — внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) — капилляры. на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) — печеночные вены (3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.

Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:

1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.

2. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.

3. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.

В печени имеет место система 2 вен: воротной вены — представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены — представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.

Строение классической дольки печени.

Образована:

1. печеночными балками

2. внутридольковым синусоидным капилляром.

Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток — гепатоцитов. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток — двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы — гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения — гликоген, жир, различные пигменты — липофусцин и др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку — холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в желчный капилляр желчь. Печеночная балка — это очень специфический концевой секреторный отдел печени.

Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь — желтоватое окрашивание тканей.

Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе видны 2-3 клетки.

Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия — холангиоциты. Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная (выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки выделяют 2 полюса — билиарный (где находится желчный капилляр) и васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).

Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную стенку: особенности строения:

1. Выстилка представлена несколькими видами клеток:

· эндотелиоциты — пористые и фенестрированные (поры и фенестры — динамичные образования).

· Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки крови — клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные взвешенные частички и микроорганизмы.

· Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного. их цитоплазма содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они накапливают жирорастворимые витамины.

· Pit -клетки (от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и центральном отделах долек.

2. Между гемокапилляром и печеночной балкой располагается очень узкое пространство:

· перисинусоидальное пространство Диссе. Его ширина 0.2-1 мкм. Заполнено тканевой жидкость, богатой белками (при патологии увеличивается в размерах, накапливает жидкость). В нем располагаются фибринобластоподобные клетки, жиронакапливающие клетки, отростки pit-клетки. Жиронакапливающие, кроме вышеперечисленных функций, способный синтезировать коллаген.

3. На периферии печеночных долек располагаются междольковые желчные протоки, а рядом с ними лежат междольковые вены и артерия. И вокруг всего этого — рыхлая соединительная ткань. Этот комплекс — триада печени. Иногда может быть тетрада (+ лимфатический сосуд).

Портальная печеночная долька.

Это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре — триада печени, а по острым углам — центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.

Печеночный ацинус. Образован 2 сегментами (форма ромба). В его центре — триада, в острых углах — центральные вены.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.

Выполняет и экзо- и эндокринную функцию. Эндокринная функция связана с синтезом и выделением пищеварительных ферментов (трипсин, амилаза и т.д.).

эндокринная функция — секретирование и выделение в кровь гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид, панкреатический полипептид). Поджелудочная железа снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой. Ее вес достигает 87-90 грамм. Железа имеет дольчатое строение и секретирует по мерокриновому типу. Развивается из выпячивания вентральной стенки 12-перстной кишки зародыша, которое расположено рядом с печеночной бухтой.

СТРОЕНИЕ.

А. Экзокринная часть — составляет 97%. Структурно-функциональной единицей является ацинус. Состоит из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Концевой отдел железы выстлан секреторными клетками — экзокринные панкреоциты (ациноциты). На поперечном разрезе в каждом секреторном отделе насчитывается 8-12 клеток. Они треугольной формы с суживающимся концом. Ядро ближе к базальной части, округлой формы. Каждая клетки резкополярнодифференцирована. Различают базальную (базофильная, гомогенная) зону и противоположную апикальную (оксифильная, зимогенная) зону, в которой располагаются секреторные гранулы (окрашиваются кислыми красителями). Содержат ферменты (которые синтезируются этими клеткам) в неактивном состоянии. В базофильной зоне располагаются гранулярный ретикулум. В противоположной части — пластинчатый комплекс, митохондрии, гранулы зимогена.

Клетки функционируют асинхронно (находятся в разных фазах секреции).

Вставочный проток в поджелудочной железе врастает в секреторный отдел. На поперечном срезе ацинуса находятся экзокринные клетки и плоские эпителиальные клетки, образующие выстилку вставочного протока — центро-ацинарные клетки.

Вставочный проток продолжается в межацинусные проток (выстлан кубическим эпителием). Принимает участие в формировании жидкой части секрета. Далее внутридольковый проток (однослойный кубический эпителий. Вокруг лучше выражена рыхлая соединительная ткань), далее междольковый проток, располагается в прослойке междольковой соединительной ткани, выстлан однослойным призматическим эпителием. Затем общий проток поджелудочной железы (стенка толще, представлена слизистой, мышечной, адвентициальной оболочками, эпителий однослойный, высокий призматический). В протоке поджелудочной железы находятся бокаловидные гранулоциты и эндокриноциты (прежде всего Н). Синтезируют холецистокинин (усиливает сократительную активность желчного пузыря) и панкреозимин (регулирует сократительную активность железистых клеток поджелудочной железы).

Б. Эндокринная часть составляет 3%.

Представлена островками Лангерганса (insulla). Они образованы железистыми клетками — инсулоцитами, располагающимися в виде тяжей, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткни, а в них фенестрированные капилляры.

В юношеском возрасте этих островков от 200000 до 2.5 млн. штук. К старости их становится меньше. Размеры их от 100 до 500 мкм в диаметре. Вес 2-4 грамма (всех вместе).

Инсулоциты.

1. Клетки Б (базофильные) примерно 70%. Синтезируют инсулин, способствующий образованию гликогена из глюкозы. Усиливает потребление глюкозы тканями. Располагаются клетки в центре островков.

2. Клетки А (ацидофильные) примерно 20%. Располагаются на периферии. Синтезируют глюкагон (антагонист инсулина). Вместе с ним участвуют в регуляции уровня глюкозы в крови.

3. Клетки Д (дендритические) примерно 8%. Располагаются на периферии. Синтезируют соматостатин, который является ингибитором белкового синтеза.

4. Клетки Д1 примерно 5%. Располагаются на периферии. Синтезируют ВИП — расширяет кровеносные капилляры, участвует в регуляции давления, стимулирует секреторную активность железистых клеток желудка и поджелудочной железы.

5. РР-клетки синтезируют панкреатический полипептид — стимулятор белкового синтеза.

Регенерирует поджелудочная железа за счет внутриклеточных процессов. Митозы встречаются во вставочных протоках.

На границе экзокринной части островков Лангерганса встречаются ацинозно-инсулярные клетки. Содержат в цитоплазме и зимогенные гранулы с гормонами. Эти клетки продуцируют и трипсиноподобные фермент, который способствует превращению про-инсулина в инсулин.



Источник: smasterim.ru